Понятие макроэволюции. Понятием «макроэволюция» обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни

на Земле в целом, включая ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов.

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюци-онном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюции позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для его анализа понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Прогресс и его роль в эволюции. На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. эволюция носит прогрессивный характер. Таким образом, общий путь развития живой природы - от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс». Однако всегда закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными существуют низкоорганизованные формы? Когда подобная проблема встала перед Ж.Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития - он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации.

К этой проблеме в начале 20-х гг. 20 в. обратился А.Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И.И. Шмаль-гаузеном, а также А.А. Парамоновым, А.Л. Тахтаджяном, Дж. Хаксли.

Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А.Н. Северцов назвалбиологическим прогрессом. Постоянное возрастание приспособленности организмов обеспечивает увеличение численности, более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и разделение на подчиненные группы.

Критериями биологического прогресса являются:

увеличение численности особей;

расширение ареала;

прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематичес ких групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем. Возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Таким образом, биологический прогресс - это наиболее общий путь биологической эволюции.

В работах по теории эволюции иногда встречается термин «морфофи-зиологический прогресс». Подморфофизиологическим прогрессом понимают усложнение и совершенствование организации живых организмов.

Регресс и его роль в эволюции. Биологический регресс - явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется снижением численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужением или разрушением целостности ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (очень часто из-за непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды. Среди животных это, например, крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь (рис. 4.21), среди растений - гинкговые, представленные в современной флоре одним видом - гинкго двулопастным (рис. 4.22).

Происхождение и развитие крупных групп организмов (типов, отделов, классов) называется макроэволюцией. Развитие живой природы от более простых форм к более сложным называется прогрессом. Выделяют биологический и морфофизиологический прогресс. Биологический прогресс характеризуется увеличением численности особей, расширением ареала, прогрессивной дифференциацией группы. Явление, противоположное прогрессу, называется регрессом. Биологический регресс может привести к вымиранию группы в целом или большей части ее видов.

Самое удивительное и труднообъяснимое свойство эволюции — ее выраженная общая прогрессивная направленность, движение от простого к сложному. Эта направленность видна далеко не во всех эволюционных событиях и преобразованиях (гораздо чаще, чем усложнение, происходят мелкие изменения организмов на одном и том же уровне организации), но она прослеживается как общая тенденция; доминирующие группы в большинстве экосистем постепенно становятся все более высокоорганизованными.

Более того, рост организации, усложнение строения организмов происходят вовсе не постепенно. Эти процессы имеют отчетливый прерывистый характер. Переход на новый эволюционный уровень (такое событие называют ароморфозом) обычно происходит сравнительно быстро, после чего следует более или менее длительный эволюционный стазис (период относительной стабильности). Впрочем, бывает и так, что прогрессивные признаки накапливаются в группе организмов на протяжении десятков миллионов лет.

Под прогрессом далее будет пониматься усложнение живых систем. К сожалению, в одной публикации невозможно охватить все аспекты эволюционного прогресса даже в таком узком его понимании. Поэтому многие важные аспекты останутся за рамками обсуждения (усложнение сообществ, экосистем, биосферы в целом и многое другое). Речь пойдет только о прогрессе на уровне организмов.

Как измерить сложность организма

Что же такое живой организм? Для наших целей можно схематично представить организм в виде разветвленной сети из функциональных элементов и их взаимодействий.

Лучше всего это заметно на уровне клетки, которая обладает так называемой регуляторно-метаболической сетью, действующей на двух основных уровнях. На первом уровне — химические вещества, ионы и молекулы (как совсем мелкие, так и огромные молекулы биополимеров), а также химические реакции, в которых вещества превращаются друг в друга. Подавляющее большинство химических реакций катализируют (стимулируют) специальные белки — ферменты. Это метаболическая сеть, или система обмена веществ. На втором (более высоком) уровне находятся регуляторные связи и эффекты. Сюда относятся белки еще одного вида — рецепторы, которые реагируют на определенные внешние или внутренние факторы и передают химические сигналы, влияющие на работу других белков. Особую группу регуляторных белков составляют так называемые факторы транскрипции и другие специализированные белки, регулирующие различные этапы считывания генетического кода и синтеза белков. Скажем, рецептор А реагирует на свет и синтезирует сигнальное вещество Б, активизирующее выработку фактора транскрипции В, который в свою очередь прикрепляется к определенному участку ДНК и включает процесс считывания гена Г, в результате чего синтезируется фермент Д, катализирующий реакцию Е, в ходе которой синтезируется вещество Ж. В итоге получается, что на свету клетка синтезирует вещество Ж, а в темноте — нет.

Это пример регуляторного эффекта, который «сознательно» поддерживается клеткой и для реализации которого у нее имеются специальные гены и белки. Но помимо «главных» регуляторных связей есть и множество побочных, второстепенных. Дело в том, что, как хорошо известно, любая химическая реакция (и вообще любой процесс, происходящий в клетке) меняет ее внутреннюю среду и в конечном счете влияет на все последующие процессы. В живых системах всё связано со всем. Например, когда одноклеточная водоросль осуществляет фотосинтез, главный результат этого процесса состоит в преобразовании энергии света в энергию химических связей и синтезе органических веществ из неорганических. Но процесс сопровождается еще и массой «побочных» эффектов. В частности, в результате изъятия из окружающей среды углекислого газа увеличивается показатель кислотности (рН) среды, что, естественно, сказывается на всех процессах, происходящих в клетке.

В ходе эволюции любой из таких побочных регуляторных эффектов может быть выделен, усилен и закреплен (например, может появиться новый специализированный белок, усиливающий данный эффект, который в результате перестанет быть побочным).

Конечно, это лишь самое общее представление об устройстве регуляторно-метаболической сети, составляющей основу любой живой системы, которую, стало быть, можно грубо охарактеризовать выполняемыми ею «функциями» (в таком подходе главная роль отводится ферментам) и «регуляторными эффектами» (при их описании главную роль играют регуляторные белки).

Если сравнить живую систему с компьютерной программой, то можно уподобить «функции» операторам, которые производят какие-то конкретные действия с данными, т. е. осуществляют преобразование данных (например, операторы присваивания); а «регуляторные эффекты» при такой аналогии соответствуют операторам условного перехода, которые в зависимости от определенных условий «включают» или «выключают» (регулируют) действия операторов (или «функций»).

Исходя из этого можно попытаться определить, что же следует понимать под усложнением живой системы. Под усложнением будем понимать увеличение числа разнородных элементов регуляторно-метаболической сети. Иными словами, это или появление новой «функции» — нового фермента, который катализирует какую-то реакцию, или появление нового «поддерживаемого» регуляторного эффекта.

Разный смысл эволюции на разных этапах

Как же реально происходило в эволюции усложнение организмов?

Палеонтологическая летопись — это гигантский массив данных, который в рамках одной публикации абсолютно невозможно охватить во всех деталях. Поэтому я только намечу самые главные рубежи и этапы.

Как известно, возраст Земли составляет около 4,5 млрд лет, но, к сожалению, первые 700 млн лет ее существования не оставили нам никаких палеонтологических свидетельств, ибо примерно 3,8 млрд лет назад первичная кора была разрушена и переплавлена в мантии. Так что самые древние сохранившиеся осадочные породы имеют возраст не более 3,8 млрд лет. Но самое удивительное заключается в том, что даже в таких породах уже присутствуют несомненные признаки жизни. А в образцах пород возрастом до 3,5 млрд лет уже достоверно обнаружены ископаемые остатки бактерий.

Прокариоты. Пока мы не можем точно датировать ни момента появления жизни, ни момента появления первых настоящих клеток. Ясно лишь, что и то, и другое произошло в первые 700— 1000 млн лет существования Земли. Зато мы с высокой долей уверенности можем сказать, что во второй миллиард лет земного существования (3,8-2,7 млрд лет назад) биосфера была сплошь прокариотной. Иными словами, существовали только бактерии — одноклеточные организмы, не имевшие ядра.

Прогресс в такой биосфере состоял преимущественно в появлении новых «функций», т. е. возникновении новых ферментов, дававших начало новым химическим реакциям. Регуляторные же системы прокариот из-за особенностей их строения не могли развиться дальше самого примитивного, начального уровня.

Эукариоты. Первый величайший перелом в эволюции жизни произошел примерно 2 млрд лет назад, когда появились первые эукариоты. Главное их отличие от прокариот (бактерий) состоит в том, что у них образовалось клеточное ядро, и тем самым область активного обмена веществ (цитоплазма) отделилась от области хранения, считывания и регуляции генома. Это открыло возможность для развития сложных регуляторных систем.

Последствия этого события были колоссальными. В корне изменился характер и смысл эволюционного прогресса. Новые «функции» (ферменты и метаболические пути) отныне перестали быть его содержанием. Прогресс отныне состоял в появлении новых регуляторных эффектов.

Развитие сложных регуляторных систем позволяет эукариотам при одном и том же геноме в зависимости от условий формировать совершенно разные типы клеток. Бактерии на это практически не способны. Именно благодаря этому свойству эукариоты смогли стать многоклеточными.

Многоклеточные организмы. Как известно, любой многоклеточный организм развивается из одной клетки — яйца. Яйцо делится, и дочерние клетки, образующиеся в результате деления, оказываются в разных условиях (разное положение в зародыше, разное окружение и, как следствие, — разные концентрации веществ во внешней среде, окружающей клетку). В зависимости от условий, в которые попадает данная зародышевая клетка, в ней включаются те или иные группы генов. В результате разные зародышевые клетки развиваются по-разному, и из них образуются разные ткани и органы. Таким образом, если рассматривать многоклеточный организм именно в ходе онтогенеза, как программу индивидуального развития (а именно так и следует его рассматривать, говоря об эволюции, — ведь эволюционируют как раз онтогенезы, а не взрослые особи), оказывается, что все разнообразие строения многоклеточных организмов фактически сводится к определенным регуляторным эффектам (операторам условных переходов), включенным в программу развития.

Итак, прогресс эукариот (и особенно многоклеточных) состоял в появлении не новых «функций» (ферментов), как у бактерий, а новых регуляторных эффектов. И из этого тезиса уже выводится как следствие характер усложнения строения взрослых организмов. Например, был организм с 10 парами одинаковых ног. Если у него появятся еще две пары таких же ног, это нельзя считать усложнением строения организма — никакой новой регуляторной связи не появилось. Все просто свелось к некоторой новой «редакции» определения старого оператора условного перехода. Оператор типа «формировать ноги, пока их не станет 10 пар», заменился оператором «формировать ноги, пока их не станет 12 пар». Но вот если первая пара ног у этого организма стала отличаться от остальных, скажем, наличием дополнительного коготка, то это уже прогресс, поскольку это значит, что в программе онтогенеза появился новый оператор условного перехода типа «если я — зачаток ноги первой пары, то следует формировать дополнительный коготок».

Этот второй этап эволюции, когда прогресс состоял в усложнении регуляторных эффектов, продолжался до момента появления человека разумного.

Современный этап. Нанынешнем (третьем) этапе эволюции прогресс сконцентрировался уже не в области регуляции генома, а в социокультурной сфере. Я не стану подробно останавливаться на характеристике прогресса человечества. Замечу лишь, что здесь налицо явная преемственность, ибо разум (или сознание) фактически представляют собой регуляторную систему высшего уровня.

Хронология эволюции

Итак, можно выделить три основных этапа эволюции, каждый из которых характеризуется своим содержанием (направленностью) эволюции:

1. Прогрессивная эволюция биохимических функций. Прокариотная биосфера. Развивается биохимия организмов.
2. Прогрессивная эволюция регуляции (управления) функций. Эукариотная биосфера. Развивается морфология (строение) организмов.
3. Прогрессивная эволюция сознания, или регуляции регуляций (?!). Антропосфера. Развиваются социокультурные системы.

Основные особенности эволюционного прогресса

Помимо отмеченной периодизации эволюционного прогресса обращают на себя внимание еще несколько его важнейших особенностей, выявляемых, в частности, из анализа палеонтологических данных:

1. Новые, более сложно устроенные организмы обычно не вытесняют и не замещают своих примитивных предков. Простые формы продолжают существовать вместе со сложными — происходит накопление в биоте все более сложных организмов и общий рост разнообразия жизни (так, бактериальный мир продолжает существовать и процветать по сей день вместе с гораздо более сложно устроенными эукариотическими организмами).
2. Однако после крупнейших ароморфозов (переходов на более высокий уровень организации) дальнейший эволюционный прогресс концентрируется преимущественно в новом пласте биоты, состоящем из более сложных организмов. Так, с появлением эукариот прогрессивная эволюция бактерий практически прекратилась — некоторые бактерии существуют по сей день с Архейской эры (без малого 3 млрд лет) почти в неизменном виде. Есть также серьезные основания полагать, что с появлением человека прекратилась (или, по крайней мере, серьезно замедлилась) прогрессивная эволюция животных и растений.
3. Третья особенность связана со второй: прослеживается общая закономерность, состоящая в том, что чем сложнее устроен организм, тем выше вероятность его дальнейшего усложнения. В этом смысле эволюционный прогресс, похоже, идет с ускорением.
4. Прогрессивное усложнение — довольно редкое эволюционное событие. Частота таких событий на много порядков ниже, чем частота преобразований, происходящих на одном и том же уровне сложности или с понижением этого уровня, т. е. с упрощением.

Возможен ли спонтанный прогресс живых систем?

Прогрессивный характер эволюции порождает множество вопросов. Особенно часто упоминается такой: возможен ли самопроизвольный прогресс, если в неживой природе мы видим, что «само собой» все обычно только разрушается и упрощается, но почти никогда не усложняется?

Самопроизвольное усложнение систем, как считалось раньше, противоречит второму началу термодинамики — закону роста энтропии (самопроизвольно растет только хаос, но не организованность). Однако известный физик и химик, один из основоположников термодинамики неравновесных систем и нобелевский лауреат И. Р. Пригожин показал, что в определенных условиях (в открытых неравновесных системах с постоянным поступлением вещества и энергии извне) возможна самоорганизация — образование «порядка из хаоса», т. е. прогресс в том понимании, который принят в этой статье. Примером может служить образование правильных шестиугольных конвективных ячеек при нагревании некоторых вязких жидкостей.

Благодаря открытиям Пригожина прогрессивная эволюция перестала противоречить законам природы и основам материалистического мировоззрения. Особое значение они имели для понимания проблемы зарождения жизни и такого явления, как каталитические циклы. Известны циклические химические процессы, в которых продукты, образуемые на отдельных этапах цикла, служат катализаторами для последующих этапов. Получается самовоспроизводящаяся, самоподдерживающаяся химическая система, от которой, вообще говоря, уже недалеко и до самых примитивных форм жизни.

Новая форма жизни

Интересный пример можно найти в недавних открытиях молекулярной биологии и медицины. Возможно, совсем недавно, буквально на наших глазах, на Земле появилась новая форма жизни. Речь идет о пресловутых прионах (инфекционных агентах белковой природы, вызывающих поражение головного мозга — энцефалопатию — у людей и животных). Изначально это были нормальные белки, присутствующие в нервных клетках млекопитающих. Они выполняли какую-то свою роль и не привлекали внимания ученых. Но однажды (похоже, в первой половине XIX века), скорее всего у какой-то коровы, одна молекула такого белка по каким-то совершенно неизвестным и случайным причинам неправильно «свернулась» — ведь молекулы белка, после того как они синтезируются, должны определенным образом свернуться, сложиться в некую глобулу (и эта пространственная конфигурация молекулы во многом определяет ее свойства). И вот эта молекула приона свернулась «неправильно» и в результате совершенно случайно приобрела два новых свойства: устойчивость к протеазам (ферментам, катализирующим расщепление белков) — иными словами, организм не в силах этот белок уничтожить; и способность стимулировать такое же неправильное сворачивание других прионов. И получился некий квазиорганизм нового типа, что-то вроде вируса, только без генов! Вещь оказалась совершенно неистребимой: такой «неправильно» свернутый прион не переваривается в желудке, попадает в периферическую нервную систему и словно при цепной реакции заставляет так же сворачиваться все прионы в нервных клетках — эта волна «неправильного сворачивания» доходит до мозга, где «неправильный» белок «обволакивает» все нейроны (ведь он неуничтожим), в результате чего человек сходит с ума и вскоре умирает. Одним из наиболее ярких проявлений возможностей прионов стал тот самый губчатый энцефалит («коровье бешенство»), который не так давно едва не уничтожил животноводство и мясную промышленность ряда стран.

Чтобы остановить такой автокаталитический (самоускоряющийся) цикл, необходимо уничтожить все «неправильные» прионы до последнего. На этом примере видно, что автокаталитический цикл может стать страшной силой: раз возникнув, он будет активно воспроизводиться и поддерживать сам себя, и остановить его оказывается очень непросто. Вот и напоминает он зародыш той самой таинственной «жизненной силы», которую уже не раз пытались представить движущей силой эволюции.

Роль РНК в происхождении жизни

Первичной автокаталитической системой, с которой началась жизнь на Земле, скорее всего, могла оказаться короткая молекула РНК, способная катализировать синтез собственных копий. Возникшая автокаталитическая система должна была сразу вбирать в себя и другие абиогенно синтезированные молекулы РНК — такая РНК (с полимеразной активностью) будет синтезировать не только свои собственные копии, но и копии других «соседних» РНК, которые тем самым становятся материалом для отбора. И здесь вполне уместно отметить, что, как показано в лабораторных экспериментах, отбор и даже борьба за существование ярко проявляются уже в простейших автокаталитических циклах — наиболее «удачные» (эффективные) каталитические циклы быстро «разрастаются» и «вытесняют» своих менее эффективных «соперников».

Так что, учитывая не так давно обнаруженную способность РНК выполнять различные каталитические (ферментативные) функции, из подобной первичной РНК-системы мог довольно быстро сформироваться так называемый РНК-организм — предшественник живой клетки. Этот РНК-организм уже мог, «вовлекая» в свою метаболическую сеть сначала короткие, а потом и более длинные белки, совершенствовать механизмы синтеза белков на основе РНК-ферментов, что постепенно привело к формированию генетического кода и современных механизмов синтеза белка.

Эволюцию не свести к теории вероятностей

Одно из характерных возражений против классической теории эволюции состоит в том, что создание любого сложного элемента — например, нового фермента — в результате накопления случайных мутаций (случайного перебора вариантов) невозможно с точки зрения теории вероятностей. Типичный «функциональный» белок состоит из нескольких сотен комбинаций аминокислот (основных аминокислот всего 20). Значит, рассуждают креационисты, чтобы методом случайного перебора получить «функциональный» белок из хотя бы 100 аминокислот, нужно перебрать столько вариантов, что на это не хватит всего времени существования Вселенной. Вероятность случайной самосборки рабочего белка сравнивают с вероятностью самосборки, скажем, самолета из мусора в результате прохождения смерча по городской свалке.

В чем же принципиальная ошибка в этих рассуждениях? На самом деле ошибок тут много. Одна из основных состоит в следующем: прогрессивные эволюционные преобразования — вовсе не результат перебора всех возможных вариантов. Обычно во всех преобразованиях в живых системах используется блочный, или модульный, принцип сборки. Как уже не раз отмечалось, еще до появления жизни, в ходе абиогенного синтеза, из аминокислот вполне могли сформироваться короткие белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот. Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем свойства эти разные у разных молекул. Большие, сложные, «настоящие» белки (причем все их виды — все так называемые семейства белков, присутствующие в клетке) могли сформироваться как комбинации из одной— двух сотен таких сравнительно коротких кусочков(блоков). Судя по структуре известных белков, именно так в природе дело и обстояло.

Симбиоз

Блочный принцип сборки сложных систем из простых ярко проявляется в феномене симбиоза. Уже говорилось о появлении эукариот как об одном из двух важнейших эволюционных событий за всю историю жизни. Так вот, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариот — бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества. После того как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал первой эукариотической клеткой.

Симбиоз, возможно, сыграл большую роль и в других прогрессивных эволюционных преобразованиях. Самые известные примеры: кораллы, лишайники, жвачные, термиты. Явления симбиоза играли большую роль и в других случаях ароморфозов, пусть это проявлялось и не столь ярко.

Преадаптации

Не менее важна в эволюции и роль преадаптации (скрытых возможностей к изменениям). Новые «функции» и регуляторные связи возникают не «из ничего», а из той огромной массы второстепенных или побочных функций и регуляторных связей, которые неизбежно присутствуют в регуляторно-метаболической сети просто-напросто в силу самой ее природы.

Новые гены обычно образуются в результате дупликации (мутации, в результате которой происходит удвоение отдельных участков) старых генов и последующего «расхождения» их функций, когда один из генов сохраняет старую основную функцию, а второй усиливает какую-то из бывших второстепенных функций.

Ускорение прогресса

В заключение нельзя не затронуть один из самых спорных вопросов эволюционной теории — автокаталитический (самоускоряющийся) характер эволюционного прогресса.

Как уже отмечалось, палеонтологическая летопись свидетельствует: чем сложнее организм, тем выше вероятность того, что какие-то из его потомков могут стать еще более сложными. Иными словами, наблюдается нечто вроде самоускорения (автокатализа) в эволюционном прогрессе. Чем это может быть вызвано? Эта тема крайне слабо разработана в современной эволюционной теории, но одно из объяснений, по мнению автора, могло бы заключаться в следующем.

В ходе эволюции должен достигаться своего рода регуляторный компромисс между требованиями адаптивности (способности перестраиваться в соответствии с изменением внешних условий) и целостности живой системы. Первая группа, определяемая особенностями взаимоотношений организма с внешней средой, стремится увеличить роль внешних регуляций (чтобы адекватно реагировать на изменение условий окружающей среды). Вторая группа, диктуемая целостностью организма, стремится увеличить роль внутренних регуляций (чтобы отдельные части и функции сложной системы, подогнанные друг к другу, развивались и действовали согласованно).

Руководствуясь соображениями о возможностях достижения указанного компромисса, можно выстроить следующую схему, определяющую направление эволюции: усложнение → проблема поддержания целостности → обращение регуляторных связей внутрь → проблема адекватной реакции на внешние условия → необходимость формирования новых внешних регуляторных связей → дальнейшее усложнение.

Чем сложнее организм, тем труднее обеспечивать согласованную работу всех его частей. Это неизбежно ведет к развитию «внутренних» регуляторных связей — активность генов и «функциональных» белков во все большей мере будет регулироваться какими-то внутренними факторами, а не только напрямую внешними стимулами. Прогрессирующее обращение регуляторных связей «внутрь» вроде бы ведет к тому, что организм как бы «замыкается на себя», концентрируется на своем внутреннем состоянии и становится более уязвимым к изменению внешних факторов. Возникает конфликт между необходимостью поддерживать целостность сложного организма и адекватно реагировать на изменения внешних условий. Этот конфликт может быть разрешен:

1. формированием новых внешних регуляторных связей;
2. повышением независимости организма от внешних условий путем поддержания внутреннего гомеостаза (например, постоянной температуры тела), чтобы изменение внешних факторов реже порождало противоречия с внутренними процессами в организме;
3. искусственным созданием или нахождением для себя подходящих условий (термитники, гнезда, другие жилища); активное перемещение в места, где условия более благоприятны (миграция животных, перелеты птицы).

Не вызывает сомнений, что любой из перечисленных путей, в свою очередь, требует дальнейшего усложнения организма. Первый путь вводит новые внешние регуляторные связи — очевидное усложнение. Второй путь требует прогрессивного развития метаболизма, покровных тканей — здесь тоже без усложнения всей системы не обойтись. Третий путь предполагает развитие нервной системы — регуляторной системы самого высокого уровня.

В этой схеме можно усмотреть механизм положительной обратной связи: усложнение системы ведет к конфликту, снятие которого возможно только путем дальнейшего усложнения. Возможно, в этом же и кроется основная причина ускорения прогресса.

А вот еще одна возможная цепочка изменений в ходе эволюции: усложнение → появление множества новых креодов (незапланированных, случайных отклонений от нормы, в частности, от нормального процесса развития организма) → угроза целостности и жизнеспособности → необходимость появления новых регуляторных связей.

Можно отметить и еще один аспект. Любое «элементарное усложнение» (появление новой регуляторной связи) автоматически ведет к возникновению множества новых креодов, которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она «не была рассчитана», новая связь (включенная, как уже отмечалось, в единую общую сеть и влияющая в конечном итоге на все процессы в организме) может дать различные «непредвиденные» эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый «материал для отбора», с другой — увеличение частоты «непредвиденных», случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к «забарахлившей» регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая прежнюю). Таким образом, и при таком подходе процесс усложнения оказывается автокаталитическим и идет с ускорением.

Прогресс - это длинный крутой подъем, который ведет ко мне.

Ж Сартр. Слова.

Шимпанзе по имени Султан однажды понял, что может соединить два шеста и подтянуть банан к своей клетке. Он пришел в такое волнение от своего открытия, что забыл съесть банан.

Ч. Гаррис. Эволюция: генезис и откровение.

Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных, отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий. Прогресс - это движение к лучшему, высшему, но что следует считать лучшим, высшим?

«Лестница природы» у Аристотеля имела такой вид: губки, морские звезды, улитки, насекомые, ракообразные, осьминоги, птицы, четвероногие яйцекладущие и живородящие, кит, человек. Но это не единственный возможный вариант. Например, древнекитайский ученый Чанг-Цу разместил друг над другом водоросли, лишайники, фиалку, кустарники, насекомых, птиц, леопарда, лошадь, человека. Хотя в том и другом варианте человек оказался на вершине, это еще не доказывает, что он в самом деле лучший и высший. В лестнице, построенной муравьем. на вершине наверняка стоял бы муравей.

К. Лоренц предлагает мысленно разрезать салат, потом рыбу, лягушку, мышь, собаку, обезьяну. Нарастающее отвращение - своего рода критерий прогресса. Да, но только при том условии, что на вершине - мы, так как степень отвращения к вивисекции, очевидно, соответствует сходству страдающего существа с нами. Идея прогресса безусловно пронизана антропоцентризмом, но из этого еще не следует, что она вообще неприемлема или что претензии человека на первенство заведомо неуместны. Претендовать может кто угодно, в том числе и человек, если у него есть объективные основания.

В самом деле, чем мы лучше салата или хотя бы бактерии? Бактерии способны жить в таких условиях, которые для нас губительны. Наши энергетические потребности по сравнению с бактерией просто чудовищны, а репродуктивный потенциал ничтожен. Бактерии существуют миллиарды лет, и нет причины, почему бы им и дальше не продолжать в том же духе. Наш вид насчитывает не более двухсот тысяч лет и уже поставил свое существование под угрозу. Вот и непонятно, как пишут П. Эрлих и Р. Холм , «почему в ходе эволюции ДНК создала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, тогда как бактерии и другие простые организмы, казалось бы, могут не хуже служить этой цели?»

Может быть, лестницу природы нужно начинать с другого конца? В древних мифах зачастую именно люди дают начало различным видам растений и животных - нарциссу, например, лавру или пауку. Отголоски такого мироощущения не угасали вплоть до XVIII в., когда Ж. Бюффон предполагал происхождение обезьяны от человека путем дегенерации. Ламарк, который работал гувернером в доме Бюффона, мог воспринять его взгляды. Действительно, Ламарк считал, что низшие формы вторично происходят от высших, но на фоне общего прогресса жизни. Истоки его прогрессионизма следует, очевидно, искать не в открытии каких-то новых биологических фактов, а в новом мироощущении, связанном с ломкой привычного жизненного уклада (пока жизненный уклад остается неизменным, потомки всегда выглядят эпигонами предков, отец подавляет своим превосходством, а фигура деда вырастает до былинных размеров; изменение же уклада ведет к тому, что молодой человек снисходительно взирает на своих архаичных предков).

Биологическая теория эволюции восходит к двум фундаментальным философским идеям - общности и развития. Ощущение общности всего сущего возникло на заре цивилизации и в процессе становления родового строя принимало форму родства между элементами мироздания - небом, землей, водой, ветром, звездами и т. д., которые порождали друг друга в той или иной последовательности (свойственный древнему человеку способ упорядочения явлений, давший начало филогенетической классификации, как мы уже говорили). Боги в этой системе воплощали неподвластные человеку, но родственные ему силы. Отношение древних греков к своим богам было не столько сыновним, сколько братским (или, как сказал бы современный систематик-кла-дист, сестринским). Боги рождали людей, и люди время от времени рождали богов. Дивергенция произошла еще на уровне прабогов и титанов, причем древнейшие герои мало отличаются от титанов и склонны к богоборству. Со временем дистанция между людьми и богами увеличивалась, богоборческие тенденции снижались, и уже гомеровские герои не рисковали выступать против богов, разве что изредка и по большей части с трагическим для "себя исходом. С нарастанием трагического мироощущения связано представление о регрессе от золотого века к железному, от хорошего к плохому, от великих героев к менее великим. Древние евреи, жившие в более суровых условиях, чем греки, не представляли себе золотого века ни в прошлом, ни в будущем. Их суровое божество было разлито во всем сущем, не оставляя места для других богов, богоборства, противоречий и развития. Они предпочитали думать, что все возвращается на круги свои, ничто не ново под луной и т. п.

Смешение этих двух контрастных мироощущений породило христианство - причудливый гибрид, в котором сочетаются, казалось бы, непримиримые представления о едином боге и сонме богов, о вездесущии бога и наличии у него оппонента - дьявола, вчерашнего титана (ассоциирующегося с огнем - богоборческой силой), о рождении бога женщиной и ничтожестве человека, о рае (золотом веке) в прошлом и, для избранных, в будущем, о неизменности мира и возможности духовного совершенствования.

Философия Ренессанса взяла на себя задачу восстановления утраченного ощущения единства мира как основы гармонического существования. В новой форме возродилась идея родства всего сущего, в частности человека и природы, с особой силой прозвучавшая позднее у предшественников биологического эволюционизма -- В. Гете, Э. Дарвина, Э. Жоффруа Сент-Илера Философ Ж. Б. Робинэ считал, что и минералы живые, хотя жизнив нихменьше, чем, скажем, в растении или полипе. Он (как и Воль-[ тер: вот уж действительно на каждого мудреца довольно простоты) язвительно высмеивал тех недалеких людей, которые видят в окаменелостях - «фигурных камнях», как их тогда называли - остатки настоящих животных и растений. Как палеонтолог, не могу отказать себе в удовольствии процитировать следующее высказывание из трактата Робинэ «О природе» : «Ископаемые животные проводят свою жизнь в утробе земли; они здесь рождаются, питаются, растут, созревают, распространяют свое семя; они здесь стареют, умирают, если их не вырывают из земли. Сопротивление, оказываемое ими нам, когда мы хотим извлечь их из земли, свидетельствует достаточно красноречивым образом о том, какое насилие над ними мы учиняем, и может быть зло, причиняемое ими затем нам, является местью за это».

Фигурные камни, по Робинэ,- это так сказать, этюды, предварительные попытки творческой силы природы создать растения и животных. Они заполняют брешь между минералами и растениями, доказывая, что прав Лейбниц с его законом непрерывности. А творческая сила природы, набив руку на фигурных камнях, переходит затем к растениям, полипам и, наконец, к человеку. Следы такого метафизического прогрессионизма заметны во многих эволюционных теориях, от Ламарка до Тейара де Шардена.

Но если уж мы все равно учинили насилие над ископаемыми, так, может быть, прислушаемся к их версии прогресса?

Летопись прогресса

Сообщения о находках ископаемых организмов в самых древних из известных нам осадочных пород - серии Ишуа в Гренландии, 3,8 млрд. лет,- не вполне достоверны. Остатки же из пород возрастом 3,5 млрд. лет сомнений не вызывают. Поскольку они принадлежат в основном сине-зеленым водорослям - далеко не самым примитивным организмам, то происхождение жизни приходится отодвинуть к еще более ранней дате, практически к образованию Земли, около 4-4,5 млрд. лет назад. Геохимики сейчас полагают, что жизнь могла возникнуть в относительно короткий период существования метан-аммиачной атмосферы с примесью углекислого газа и азота. Большое количество метана и аммиака поступало из недр Земли в атмосферу только до образования земного ядра, в дальнейшем вулканические газы состояли в основном из двуокиси углерода и воды с примесью окиси углерода и водорода, и атмосфера быстро окислялась за счет фотолиза. Метан-аммичная атмосфера давала сильный парниковый эффект, доводя температуру на поверхности Земли до 300°С. Из атмосферы в океан ежегодно поступали миллионы тонн различных органических соединений.

Лабораторные опыты показали, что в подобных условиях можно получить все двадцать аминокислот, из которых состоят белки, а также нуклеотиды - буквы генетического кода. Жизнь возникла в условиях, которые для современной жизни непригодны (это следовало бы иметь в виду при обсуждении вопроса о жизни на других планетах).

Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи,- это скорее процесс, чем структура,- процесс сохранения неравновесного состояния органической системы извлечением энергии из среды. Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеин оидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке , нагревая протеиноидную смесь на куске лавы), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Захватывая окрашенные вещества, содержащие ионы металлов, они могли использовать энергию фотохимических реакций для размножения, протекавшего в двух первоначально не связанных между собой формах - деления и матричного синтеза. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.

Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу хищник-жертва. На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов - может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов - способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Следующим логически предсказуемым шагом могла быть синхронизация деления и репликации.

Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот - белки; так что же было раньше- РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас. Взаимоотношения между РНК-овыми, ДНК-овыми и белковыми частицами в ходе их совместной эволюции не оставались постоянными. Не только возрастала взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Если более устойчивая ДНК первоначально была как бы покоящейся фазой в цикле размножения РНК, то позднее она, именно в силу своей устойчивости, стала основным носителем генетической информации более сложных организмов. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ее не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в онтогенезе, как я пытался показать в предыдущей главе.

Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей», со смещением отношений цель - средство в сторону формирующейся системы высшего ранга.

Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду давало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности - кислород, например,- вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми.

Некоторые бактерии имеют кристаллы магнетита, образующие внутри клетки некое подобие компасной стрелки. Они могут двигаться вдоль силовых линий магнитного поля. Поскольку поле имеет вертикальную составляющую, то «компасная стрелка» помогает им опуститься ниже насыщенной кислородом зоны. Их также притягивают скопления железа, на окисление которого расходуется избыток кислорода. В древнейших осадочных толщах содержатся гигантские залежи слоистых железных руд, в образовании которых принимали участие бактериеподобные организмы, еще нуждавшиеся в защите от кислорода. Следующим шагом было появление анаэробных, но не чувствительных к кислороду цианофитов - сине-зеленых водорослей, многослойные обыз-вествленные колонии которых находят в древнейших осадочных породах. Совершенствование фотосинтетического аппарата позволило им использовать видимую часть спектра после того, как ультрафиолетовое излучение было ограничено озоновым экраном.

Многие древнейшие микроорганизмы напоминают современные цианофиты, но рядом с ними в архейских морях жили и другие формы прокариот. В течение 1,5, а может быть, и 2 млрд. лет длилось их царство. Первые довольно мелкие сфероиды, напоминающие акритархи (дословно - «неизвестные организмы», но сейчас известно, что это большей частью цисты водорослей, сходных с зелеными), появились около 2 млрд. лет назад, а более крупные толстостенные цисты 1,6-1,4 млрд. лет назад. Они дали вспышку разнообразия на уровне 900-700 млн. лет, тогда же возникли гетеротрофные формы.

В общем, у древних прокариот было достаточно времени для образования сложных симбиотических систем, из которых, возможно, формировались различные типы эукариотических клеток. Симбиотическая теория происхождения их органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. Так, цианофиты могли дать начало пластидам красных водорослей и цианелл, зеленые с хлорофиллом b -- пластидам зеленых и эвгленовых, которые похожи на открытый в 1975 г. организм Prochloron didemni . Интересно, что хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллат, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта - красной водоросли, в свою очередь унаследовавшей свой хлоропласт от прокариотического симбионта. Описаны аналогичные случаи симбиотической интеграции двух видов динофлагеллат . Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов - результат объединения геномов различных простейших. В процессе симбиотической интеграции геномы бактерии могли соединиться друг с другом с помощью нуклеотидных связок - интронов. Мы уже упоминали, что интроны свойственны всем эукариотам, а также архебактериям, которых сейчас выделяют в особое царство. По некоторым признакам архебактерии занимают промежуточное положение между про- и эукариотами. Они живут в болотах, рапе соленых лагун, серных источниках, кишечнике, анаэробны и выносят температуру до 90° С. Это, по-видимому, очень древние организмы. Может быть, эукариотическая клетка возникла (около 1,5 млрд. лет назад) в результате симбиоза архебактерий с сине-зелеными предшественниками хлоропластов и пурпурными бактериями, утратившими способность к фотосинтезу и превратившимися в митохондрии. Те и другие передали часть своих генов «синтетическому» геному, в который, вероятно, внесли свою лепту и провирусы различных вирусов, давшие начало подвижным клеточным генам.

Аналогично многоклеточный организм все еще несет следы симбиотического объединения различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками. Первые многоклеточные, появившиеся около 700 млн. лет назад, были мягкотелыми медузообразными формами, не имевшими ни прочного панциря, ни внутренней опоры. Они как-то внезапно обзавелись скелетами на рубеже протерозойской и палеозойской эр, отчасти, может быть, в связи с увеличением подвижности среды (обширное оледенение способствовало развитию циркуляции океанских вод), отчасти из-за усилившегося пресса хищников.

Скелетообразование способствовало освоению различных жизненных зон и ускорило адаптивную радиацию многоклеточных, среди которых вскоре возникли все известные сейчас типы.

Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для озонового экрана вообще достаточно 1 % современного содержания кислорода в атмосфере, но при такой низкой концентрации кислорода он неустойчив; безлист-ность первых наземных растений - возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности).

В дальнейшем эволюционные новшества были связаны главным образом с освоением этой более трудной для жизни среды,. После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше,- наземных насекомых, рептилий, семенных растений - и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и вторично - в море экспансия биосферы в основном завершилась. Хотя количественные оценки не вполне достоверны, есть основания думать, что пределы разнообразия и продуктивности в дальнейшем существенно не изменялись. Как критерии прогресса они, следовательно, утратили значение. Определились основные адаптивные зоны, и эволюция стала более предсказуемой в том смысле, что адаптивная радиация каждой новой господствующей группы повторяет предыдущую, следуя той же устойчивой схеме деления экологического пространства (когда какой-то шутник решил напугать Кювье, нарядившись чертом, тот резонно заметил, что рога и копыта свойственны не хищным, а безобидным растительноядным животным; устойчивость экологической структуры биосферы позволяет «предсказывать» поведение давно вымерших животных по их морфологии и, как мы уже говорили, лежит в основе естественной классификации организмов).

Последние 300 млн. лет обновление биоты было связано с биосферными кризисами (см. гл. II). Следовавшие друг за другом зверозубые рептилии, динозавры, млекопитающие (птеридоспермы - хвойные и цикадофиты - цветковые в мире растений) давали сходные спектры жизненных форм. Но эти смены не были бегом на месте. Какие-то сквозные тенденции прослеживаются, особенно н.а примере современных доминирующих групп - млекопитающих и покрытосеменных.

В триасовом периоде мезозойской эры в нескольких группах зверозубых рептилий - териодонтов - параллельно накапливались маммальные признаки [Татаринов,1976],происходила, можно сказать, маммализация. Некоторые производные от них формы относят (по строению зубов в основном) к млекопитающим, хотя едва ли они обладали полным набором характерных для этого класса свойств. Скорее, их можно считать прото-маммалиями. Тогда же возникли протоангиоспермы - растения, соединяющие признаки голосеменных и цветковых [Красилов, 1976]. «Ангиоспермизация» тоже охватила ряд эволюционных линий. В течение примерно 100 млн. лет эволюция тех и других была заторможена, и лишь в меловом периоде появились как настоящие звери с признаками сумчатых и плацентарных, так и полноценные цветковые. К господству они тоже пришли одновременно, после кризиса на рубеже мезозойской и кайнозойской эр - словом, весь свой эволюционный путь проделали совместно (существует мнение, что смена доминантов в растительном мире произошла значительно раньше, но с этим трудно согласиться, так как хвойные леса оставались главной формацией вплоть до конца мелового периода; позднее их потеснили смешанные листопадные леса, а затем также степи, саванны, дождевые тропические леса - сфера безраздельного господства цветковых). Помимо того, что параллелизм доминирующих групп отражает общую направленность эволюции экосистем, между ними, вероятно, существовала и непосредственная связь в форме фругивории (питания плодами) и зоохории (распространения плодов и семян животными). Может быть, в связи с фругиворией у древних млекопитающих развились приспособления к древесному образу жизни. В конце мелового периода среди них появился первый примат - Purgatorius cerops. Расцвету этого отряда в олигоцене сопутствовало увеличение разнообразия плодов, и наиболее важные эволюционные достижения принадлежат тем приматам, которые предпочитали эту высококачественную пищу. Среди первых антропоидов тоже была относительно долговечная фругиворная линия, но о них мы поговорим позднее. Пока же отметим ряд морфофизиологических параллелизмов в эволюции млекопитающих и цветковых. У тех и других основное адаптивное новшество заключалось в выработке специального продукта питания - молока и эндосперма, укрепившего связь отпрысков с материнским организмом. У тех и других наблюдается интенсификация соматических функций, которая способствовала развитию терморегуляции и более совершенной проводящей системы. В обоих случаях возросла (по сравнению с предками - рептилиями и голосеменными) пластичность, выразившаяся, в частности, в появлении разнообразных водных форм.

Конечно, известны примеры и более близких параллелизмов, но ведь мы говорим о столь неродственных существах, как высшие животные и высшие растения - казалось бы, два полюса адаптивной дивергенции. Значит, существует какое-то общее направление движения (прогресс?).

Определение прогресса

Одна из довольно популярных точек зрения заключается в том, что запечатленный геологической летописью ход событий - это и есть прогресс. Естественный отбор последовательно заменяет одни виды другими, более приспособленными, из таких единичных замещений складываются смены господствующих групп, весь органический мир постепенно совершенствуется. Превосходство человека объективно подтверждается тем, что он - последняя из известных нам доминирующих форм и, следовательно, пооедил все предыдущие в борьбе за существование . Казалось бы, логичная версия прогресса, позволяющая благополучно миновать подводные камни витализма и антропоцентризма. В действительности же убеждение, что все к лучшему в этом лучшем из миров, проникнуто грубой метафизикой. Вспомним, что прототипом вольтеровского Панглоса был Лейбниц.

Оценивая прогресс по исходу конкурентной борьбы, мы неизбежно придем к мысли, что само это понятие имеет смысл лишь в отношении более или менее близких, конкурирующих между собой форм: прогресс рыб - это совсем не то, что прогресс пчел, и, значит, вообще бессмысленно сравнивать рыбу и пчелу, как это делал когда-то К. Бэр. Прогресс тем самым приравнивается к специализации. И в самом деле, специализация в основном необратима, с нею связано большинство предсказуемых изменений (нетрудно предвидеть, скажем, развитие цепких конечностей у древесного животного или перепонок между пальцами - у водного). Даже оценки по принципу лучше - хуже здесь не кажутся неуместными. Технологически кисть руки человека явно лучше обезьяньей, так как может выполнять гораздо больше операций. Все же многие считают специализацию эволюционным тупиком («закон Копа») и почти все считают, что она имеет предел. Поэтому, чтобы как-то продвинуться в вопросе о прогрессе, кажется целесообразным отделить собственно специализацию от приобретения свойств общего назначения, не сковывающих дальнейшее развитие. К таким свойствам обычно относят функциональное и структурное усложнение, дифференциацию, интеграцию - соподчинение частей, согласование их действий, рационализацию - сокращение числа одинаковых частей, повышение активности, пластичности, независимость от среды, постоянство внутренней среды, энергетическую эффективность, заботу о потомстве, способность к обучению и т. д.

К несчастью, любое морфологическое или физиологическое приобретение в какой-то мере ограничивает дальнейшее развитие, подталкивая его в одном направлении и блокируй другие. А. С. Северцов справедливо заметил, что граница между специализацией и приспособлениями «общего назначения» не так отчетлива, как принято думать. Теплокровность, например, возникла на основе типичной для специализационных процессов интенсификации метаболических функций, потребовавшей дополнительных энергетических затрат. К тому же перечисленные выше морфофизиологические критерии прогресса нередко противоречат друг другу. Например, усложнение снижает энергетическую эффективность и пластичность. И то, и другое, и третье может сопутствовать успеху в борьбе за существование - здесь все средства хороши. Простейшие существуют дольше высших организмов и пока не сдают своих позиций. Так что же лучше - быть простым или сложным?

Видимо, нам не уйти от моральных оценок. Эволюция - это хорошо или плохо? Если самые древние формы жизни практически неистребимы, а появившиеся позднее более сложные то и дело вымирают, если каждый эволюционный шаг обходится миллионами «генетических смертей» (т. е. какая-то одна линия продолжает развитие, остальные-затухают), то что же во всем этом хорошего? Проще всего было бы отмести эти вопросы как неуместные в объективном научном обсуждении проблемы. Но ведь всем нам присуще по существу одинаковое интуитивное ощущение прогресса. Тем более парадоксально наше неумение найти для него приемлемый научный эквивалент. По-видимому, мы ищем там, где его нет. Невозможно вывести «мораль»- общий критерий прогресса - из самого хода эволюционных событий. Поэтому и говорят, что прогресс - понятие метафизическое. В действительности оно скорее метабиологическое, осмысливаемое на более общем уровне основных физических законов, и в частности закона сохранения.

Попробуем оценить эволюцию не с позиции пчелы, рыбы или человека, а в отношении жизни как таковой - ведь речь идет именно об общем прогрессе жизни. Антиподом жизни является смерть. Следовательно, с точки зрения живого, смерть - это плохо, сохранение жизни, противостояние смерти - хорошо. Прогресс как движение от плохого к хорошему заключается в сокращении и, в конечном счете, устранении смерти (если эти рассуждения привели нас к стародавней мысли о том, что высшая цель жизни состоит в достижении бессмертия, то ничего плохого я здесь не вижу - древние обладали высокоразвитой интуицией в отношении телических процессов).

В ходе прогрессивного развития жизни организмы становятся все более «живыми», уменьшается вероятность их гибели от непредвиденных причин. Когда сообщают, что после пронесшегося тайфуна пляж покрыт толстым слоем гниющих водорослей, погибли тысячи выброшенных на берег рыб и сотни птиц, несколько человек получили ранения - им оказана медицинская помощь, то эти цифры сами по себе характеризуют прогресс.

Организмы, которые мы интуитивно (и совершенно правильно) воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.

В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценение живой энергии - производство энтропии, в терминах термодинамики. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии.

Эти общие положения дают нам какую-то моральную опору в оценке эволюционных событий и механизмов. Победа в борьбе за существование не может служить оправданием средств. На войне одни побеждают ценой огромных потерь, другие - благодаря искусной стратегии и хорошо поставленной разведке, именно они определяют прогресс военного дела, так как от войны к войне жизнь солдата, по подсчетам специалистов, становится все дороже. Ускорение размножения за счет сокращения жизнен-;j ного цикла, дающее преимущество в неустойчивых условиях,- явление регрессивное. Кризисы, о которых шла речь в гл. II,- регрессивные эпизоды в эволюции биосферы (даже если они необходимы для дальнейшего прогресса).

Нам придется также пересмотреть традиционные взгляды на естественный отбор и приспособление. Традиционное панглосов-ское отношение к эволюции, в которой все, что ни случается,- к лучшему, заставляет видеть в естественном отборе положительное явление. Как основной эволюционный механизм отбор как будто должен совершенствоваться, становиться все более эффективным. В действительности все высшие организмы (человек - не исключение) располагают средствами для смягчения отбора (взаимопомощь, переадресовка агрессии, замена реальной конфронтации на символическую и т. д.). Отбор, т. е. выборочное выживание и размножение, означает непосредственную или «генетическую» (в указанном выше значении) гибель выбракованных особей и действует как энтропийный фактор. Прогресс закономерно ведет к уменьшению эффективности отбора. Ослабление отбора в человеческом обществе - не противоестественная, как нередко думают, а вполне естественная и прогрессивная тенденция.

О приспособленности традиционно судят по росту численности. Но быстро размножающиеся организмы могут увеличиваться в числе даже при очень высокой смертности. Их вклад в производство энтропии слишком велик, чтобы их можно было считать по-настоящему приспособленными. Повышение приспособленности следовало бы измерять отношением роста численности к уровню смертности. Тогда мы смогли бы, не впадая в порочный логический круг, определить, кто в самом деле наиболее приспособленные. Мы смогли бы также выбрать среди приспособлений, позволяющих сохранить популяцию, те, которые помогают сделать это с меньшими потерями. Это и есть приспособления, необходимые для прогресса.

В начале главы мы определили жизнь как сохранение неравновесного состояния за счет извлекаемой из среды энергии. Сохранение жизни требовало, во-первых, развития механизмов извлечения энергии и, в.о-вторых, копирования (сохранение единственного экземпляра затруднительно, как мы знаем). На этой стадии судьба индивида не имеет большого значения, он - всего лишь одна из множества копий. Смерть воспринимается скорее как гибель матрицы, и все приспособления белкового «футляра» направлены на ее сохранение. Однако чем лучше футляр, тем больше его самоценность. На. какой-то стадии он оказывается ценнее матрицы, которая теперь уже нужна для его сохранения.

Диалектика взаимоотношений между геномом и белковым организмом определила следующие логически предсказуемые шаги: ограждение генома специальными мембранами и хромосомными белками - футлярами в прямом смысле слова, ограничение репродуктивного возраста, развитие полового процесса. Поскольку геном как сложная многокомпонентная система имеет собственную тенденцию развития (гл. II), то с течением времени потомство должно все больше отличаться от родительского организма. В интересах сохранения определенной структуры следует или ограничить временной интервал, в течение которого возможно размножение, или жестко выбраковывать все уклоняющиеся особи - функция стабилизирующего отбора, или как-то снимать накапливающиеся изменения, что и происходит в процессе мейоза. Используются все три способа, но только последний можно считать прогрессивным.

Половой процесс в зачаточной форме был скорее всего средством увеличения количества генетического материала перед делением клетки. У бактерии он заключается в передаче генома от одной клетки к другой (выступающая в роли донора считается мужской), и даже инфузории еще обмениваются ядрами. У хламидомонад происходит слияние клеток, образующих толстостенную зиготу, способную пережить неблагоприятные условия - холод и пересыхание. Также у высших организмов, способных размножаться как партеногенетически, так и половым путем (дафнии, например), обнаруживается связь полового процесса с неблагоприятными условиями, указывающая на его роль как фактор сохранения. Меиотическая репарация - вероятно, дополнительная функция, возникшая в связи с усложнением онтогенеза, но ее нельзя назвать новой, так как она преследует ту же цель. Гетерозиготность дает более сбалансированное развитие, ослабляет эффекты мутации и тем самым предохраняет организм от цензуры отбора (непонимание и даже искажение роли полового процесса, который обычно рассматривается как фактор увеличения изменчивости - материала для отбора, связано с неверной, на мой взгляд, концепцией эволюционного прогресса и представлением об отборе как положительном явлении; природа якобы «заинтересована» в как можно более жестком действии отбора, тогда как в действительности она «заинтересована» как раз в обратном - в сохранении каждой жизни).

Все, что служит устойчивости, в той или иной степени прогрессивно (хотя и может переходить в свою противоположность). Сюда относятся грегарность и колониальность, на основе которо возникли многоклеточные организмы, симбиоз, давший разно образные сверхорганизмы, все приспособления, предохраняющей от непредвиденных изменений среды - защитные образования и реакции, терморегуляция и другие гомеостатические свойства забота о потомстве и т. д. Такие приспособления особенно важны в неустойчивых условиях, чаще всего развиваются во время биосферных кризисов (гл. II) и, как правило, не в одной, а в нескольких эволюционных линиях, что обеспечивает им более надежное сохранение (параллелизм - своего рода средство сохранения адаптации). Благодаря этому в ходе прогрессивной эволюции происходит накопление, наращивание фонда приспособлений, образующих многослойный защитный пояс от непредвиденного.

Другая сторона прогресса заключается в сокращении непредвиденного путем развития способности предвидеть надвигающиеся события и ориентироваться в окружающем. Для низших организмов любое изменение непредвиденное, последствия катастрофичны, сохранение жизни требует массовых жертв. Чем выше организация, тем меньше вероятность гибели - не жизни вообще, а каждого живого существа - от непредвиденных причин. Это достигается развитием более разносторонних отношений с окружающим, возможности воспринимать и обрабатывать больше информации благодаря усложнению как информационного аппарата - органов чувств, нервной системы, сигнальных систем, счетных и аналитических способностей, так и структуры генома. Предвидение вначале основывается на законообразных эмпирических обобщениях, доступных высшим животным, а затем на понимании, объяснении происходящего - уникальной способности человека разумного, единственного объясняющего животного.

Таким образом, угроза внезапной смерти - это мощный двигатель прогресса. Низший организм защищается от нее массовым генетическим копированием, воспроизводством практически неразличимых особей, высший обладает рядом защитных свойств, продлевающих его индивидуальное существование. Он переживает ряд событий, имеет собственную историю, опыт - из этого складывается его индивидуальность. Для сохранения таких форм жизни генетического копирования недостаточно. Оно дополняется негенетическим - обучением, передачей индивидуального опыта средствами культуры,- приобретающим все большее значение.



Даже признав, что эволюция имеет определенную направленность, мы сталкиваемся с трудным вопросом: прогрессивна ли она? На протяжении нескольких столетий западная наука отвечала на этот вопрос утвердительно: понятия «прогресс» и «эволюция» стали почти синонимами. Развитие Вселенной, Земли и истории человечества представлялись как поступательный процесс восхождения от низшего к высшему, от простого к сложному: от неживой материи – к простейшим организмам, от высокоразвитых животных – к человеку, самому совершенному творению природы, от дикости и варварства в истории – к вершинам цивилизации.

Идея социального прогресса – одна из центральных ценностей западной культуры нового времени, основа основ проекта Большого модерна, послужила импульсом для создания стройных линейно-стадиальных теорий всемирно-исторического процесса, которые завершались смелыми сценариями светлого будущего. Совершенное общество, воплощающее идеалы истины, счастья и справедливости, – секуляризированный вариант царства Божьего на Земле, казалось закономерным итогом всего предшествующего развития, на протяжении которого человечество постепенно освобождалось от тьмы предрассудков и заблуждений, произвола властей, диктата религии, церкви и устаревших косных обычаев.

Прогрессизм, внушая непоколебимую уверенность в завтрашнем дне, придавал эволюции природы и общества целенаправленный, «осмысленный» характер. Возможности замедлений, остановок, даже регрессов признавалась, но они считались досадными помехами, временными препятствиями на пути к совершенному обществу, царству Разума и Добра.

Конечно, идея прогресса имела не только сторонников, но и весьма серьезных оппонентов, которые отстаивали концепции циклического развития (О. Шпенглер) или деградации человечества по мере его удаления от первоначального, «естественного» состояния (Ж.-Ж. Руссо, философы-романтики в XIХ в.). Тем не менее, число их было невелико. Сейчас, на рубеже ХХ-ХXI веков, расстановка сил стала совершенно иной. Понятие «прогресс» почти исчезло из научного дискурса и отделилось от понятия «эволюция». В лучшем случае прогресс рассматривается как одна (причем не главная) из форм эволюционных изменений, имеющая короткий срок действия , но чаще о нем предпочитают не упоминать вообще. Прогрессистские взгляды подвергаются беспощадной критике – прежде всего в социальных науках. Но и некоторые представители естественнонаучного знания позволяют себе сомневаться, следуя примеру известного биолога Н.В. Тимофеева-Ресовского, в том, кто же прогрессивнее: чумная бацилла или человек ? Дискредитация идеи прогресса сопровождалась ростом скепсиса по поводу предзаданности и целенаправленности (телеологичности) эволюционного процесса.

С чем связаны столь радикальные перемены в умонастроениях? В принципе, оснований для разочарования – более чем достаточно. Ведь понятие «прогресс» обозначает не просто развитие, рост сложности, появление новаций, но и развитие от плохого к хорошему, уменьшение зла и увеличение добра. Как справедливо отмечает известный российский историк А.В. Коротаев, любые социальные сдвиги, в конечном счете, интересуют нас с точки зрения их результатов, влияния на нашу жизнь, которая может становиться хуже или лучше . Но понятия «добро» и «зло», «хуже» и «лучше» неопределенны, имеют оценочно-субъективный характер, и работать с ними крайне сложно.

Бросив взгляд на историю «с птичьего полета», мы, конечно, увидим, что в отдельных сферах прогресс действительно имеет место. Компьютер, вне всяких сомнений, – гораздо более совершенное, прогрессивное орудие труда, чем каменное рубило или лук со стрелами. Бытовые удобства, которыми пользуются современные люди, даже с очень скромными доходами, совершенно несопоставимы с теми условиями, в которых жили наши предки не только в эпоху первобытности, но и в средние века. Значительно уменьшилась детская смертность и увеличился срок человеческой жизни: даже в бедных, отсталых развивающихся странах он намного превышает 25-30 лет, а именно такой была средняя продолжительность жизни на протяжении почти всей истории человечества.

Таких примеров можно привести гораздо больше, однако это не изменит общей картины: в историческом процессе прогресс имеет место только по отдельным показателям. Причем эти показатели относятся в основном к сфере жизнеобеспечения. И не случайно сторонники идеи эволюционного восхождения от «низшего» к «высшему» строили свои теории, исходя из таких критериев, как рост народонаселения, совершенствование технологий и научных знаний, количества произведенной и потребляемой энергии или товаров.

Но все эти критерии, вместе взятые, увы, не дают неопровержимых доказательств того, что современное общество лучше средневекового, а то, в свою очередь, лучше античного или первобытного, т.е. что каждая последующая форма общественного устройства непременно превосходит все предыдущие с точки зрения качества человеческой жизни. Не говоря уже о том, что любой прорыв на более высокий уровень оплачивался дорогой ценой, поскольку позитивные результаты обычно проявлялись далеко не сразу, а потери были заметны. Например, историки уже давно признали тот факт, что переход к более прогрессивному производящему хозяйству сопровождался значительным ухудшением жизни: первые земледельцы стали гораздо больше работать, хуже питаться, больше болеть, чем охотники и собиратели.

Очень сомнительно также, что первобытный охотник, тративший на добывание пищи в среднем 2-3 часа в день, жил хуже средневекового крепостного крестьянина, который был вынужден отрабатывать барщину и оброк и был лишен личной свободы. И вполне возможно, что английский пролетарий начала XIХ в., который был занят изматывающим монотонным трудом по 12-14 часов в день на фабрике за нищенскую плату, с большим удовольствием поменялся бы местами с земледельцем-гражданином античного полиса.

В ХХ в. трагедии мирового масштаба окончательно развеяли иллюзии не только о приближении нового «золотого века», но и о превосходстве современности над прошлым. Человечество имело печальную возможность наглядно убедиться в том, насколько зыбки границы, отделяющие высокоразвитую цивилизацию от, казалось бы, давно преодоленного «варварства». «Волна смерти, зверства и невежества, захлестнувшая мир в ХХ цивилизованном, как считалось, столетии, полностью противоречила всем «сладеньким» теориям прогрессивной эволюции человека от невежества к науке и мудрости, от звероподобного состояния к благородству нравов, от варварства к цивилизации, от тирании к свободе…» . Эти слова, сказанные выдающимся социологом П. Сорокиным более полувека назад, звучат очень актуально и в наши дни, когда мир, переживающий глобальный кризис, живет в мучительном страхе перед будущим и все яснее осознает, какую опасность представляет так называемое «новое варварство», порожденное самой цивилизацией. Более того, в последнее время в науке уже четко оформилась идея, что «варварство» – оборотная сторона цивилизации, ее неизбежный спутник .

Разумеется, можно не принимать во внимание такие неопределенные понятия, как «хуже» и «лучше», и выбрать другие, более объективные критерии – например, рост сложности и адаптивности. Именно такой подход к эволюции общества выбрали большинство современных исследователей. Однако и в этом случае дело обстоит совсем не просто.

Современное модернизированное общество, достигшее очень высокого уровня сложности, считается эволюционно наиболее продвинутым, так как обладает качествами, которые – чисто теоретически – должны обеспечивать ему максимальную адаптированность к внешнему окружению и одновременно максимальную независимость от него. Но действительность опровергает эти теоретические построения.

Увеличение сложности порождает много проблем. Чем сложнее организована искусственная среда, созданная человеком, тем больше требуется усилий и затрат на ее поддержание, ибо «вторая природа», в отличие от настоящей, не способна к самовоспроизводству. В результате человек становится все более зависимым от своего рукотворного окружения. Можно ли считать такое общество адаптивным? Вряд ли: ведь именно с его появлением как никогда остро и трагично встала проблема «пределов роста». Индустриальный мир в течение всего двух столетий своего существования вошел в состояние полного дисбаланса с природой. Высокий уровень специализации труда, разветвленная и лабильная организационная структура, технологическая мощь, огромный научный потенциал, небывалый в истории демографический рост – все эти показатели, которые было принято считать «эволюционно прогрессивными», дали прямо противоположный результат: адаптивность резко снизилась . Получается, что современный социум в этом отношении уступает пальму первенства «простым», первобытным природоцентричным обществам, которые на протяжении тысячелетий могли поддерживать состояние гомеостаза – конечно, при условии, что в окружающей их природной среде не происходило катаклизмов.

Итак, мы видим, что необходимо произвести пересмотр и переоценку традиционных представлений об эволюции – прежде всего социальной. Но имеет ли смысл отвергать идею прогресса? Как бы она ни была дискредитирована в современной науке, искоренить ее полностью невозможно. Невозможно заставить человечество отказаться от надежд на будущее и стремления жить в гармоничном или хотя бы «нормальном» обществе. И нельзя запретить использовать понятия «добро» и «зло», оценивая окружающую действительность.

Поэтому главной задачей является вовсе не разоблачение и ниспровержение прогрессизма как одного из научных мифов. Гораздо важнее подумать о том, почему же история не развивалась от плохого к хорошему. Исходя из каббалистической картины эволюции, прогресс возможен, но его отсутствие на определенном этапе неизбежно и закономерно.

На протяжении всей истории человечество неуклонно шло по пути наращивания эгоизма – «стремления существовать», воспроизводя универсальную схему четырех стадий развития желания. И совершенно очевидно, что идеальное или просто «нормальное» общество не может появиться на основе прогресса эгоизма. В мире, состоящем из миллиардов разъединенных, разнонаправленных, несогласованных друг с другом желаний, может возникнуть только эгоистическое разъединенное общество. Такое общество не удастся улучшить с помощью технических изобретений, усовершенствования социальных институтов или призывов соблюдать этические нормы. Все это – паллиативные средства, не изменяющие эгоистической природы социального устройства и человека. «Эгоистическое» общество по определению не может быть и адаптивным: ставя себя в полную противоположность закону мироздания, оно, естественно, входит в состояние диссонанса с окружающим миром.

Все это – данность, которую настало время принять и осмыслить. Следует также учитывать, что по мере развития эгоистического свойства человечество не приближалось, а напротив, удалялось от желаемого идеала. Теории деградации и очень распространенная в наши дни ностальгия по романтизированному прошлому, приводящая к пассеизму, бегству от настоящего, конечно, не дают правильного и конструктивного представления об истории и возможности выхода из сегодняшнего кризиса. Но истоки таких идей и настроений понятны: на ранних этапах исторического процесса негативные последствия недооформленного, еще только зарождавшегося эгоизма проявлялись в меньшей степени, чем сейчас, когда он достиг критической точки.

Прогресс и регресс в эволюции

Прогресс и его роль в эволюции. Развитие живой природы осуществляется от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т. е. происходила и происходит прогрессивная эволюция. Особо четко это проявляется при анализе палеонтологических данных. Если в отложениях архейской эры еще не обнаруживается никаких следов жизни, то в каждую из последующих эр и периодов строение организмов существенно усложняется. Таким образом, общий путь развития живой природы — от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс».

Однако всегда закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные? Когда подобная проблема встала перед Ж. Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни... А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Север-цов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов.

Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: ароге-нез, аллогенез и катагенез.

Арогенез — путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых приспособлений. Адаптивная зона — комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Такой путь достижения биологического прогресса. А.Н. Северцов определил как ароморфоз или морфофизиологический прогресс. Арогенез характеризуется повышением уровня морфофизиологичес-кой организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность, развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функции органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу.

В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. К типичным ароморфозам у беспозвоночных относятся: симметрии тела, половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференцировкой двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких и др. Следствием этих аромор-фозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функций органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует усилению процессов обмена веществ, повышению общей активности, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции.

Все эти и другие ароморфозы связаны между собой, а эрогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, обладание животными подвижными конечностями открывает возможности их многообразною использования в пустыне, в лесу, в долине, в горах, в воде, для рытья почвы и т. д. Такие ароморфозы, как образование поперечнополосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых, открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). К крупным ароморфозам в развитии растений можно отнести возникновение тканей и органов, закономерную смену поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т. д.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Аллогенез — направление эволюции группы организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остается прежним. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют ал-ломорфозами или идиоадаптациями,

Регресс к его роль в эволюции. Биологический регресс —явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь и др.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания.

Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений другими (рис. 4.3). В пределах конкретной естественной монофилетичес-кой (имеющей общее происхождение) группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез. Такая смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова. Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения аро-генезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогене-зы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование арогенезами, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути арогенных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же apoгенезов могут возникнуть различные «надстройки», т. е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как эрогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость арогенных преобразований.

Рис. 4.3. Схема соотношений арогенезов, аллогенезов и катагенезов. Восходящие ленты — арогенезы (а ,—а 2 ; а 3 —а 4) —горизонтальные площадки а, б, в изображают последующую дивергенцию в различных аллогенных направлениях; нисходящая лента — катагенез (б 1 —6 2) площадка г изображает дивергенцию в аллогенных направлениях.

Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибий, испытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии.; ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) — обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологичес кому регрессу.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"